Beiträge

zur

Kenntnis der Pupiparen.

(Die Larve von Melophagus Ovinus.)

Von

Henry Sherring Pratt.

Hierzu Tafel VI.

Historisches. 1)

Anderthalb Jahrhunderte sind verflossen, seitdem das eigentümliche Brutgeschäft der Pupiparen die Aufmerksamkeit der Entomelogen zum erstenmale auf sich zog. Bonnet in Genf und Réaumur in Paris sind die ersten, welche darüber Beobachtungen gemacht haben. 1742 hat letzterer in den Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes" (p. 569-608, Pl. 48) seine Wahrnehmungen, welche sich hauptsächlich mit Hippobosca und Ornithomyia beschäftigen, niedergelegt. Er hat ganz richtig erkannt, dass das Pupiparenweibchen kein Ei ablegt, sondern eine allerdings noch nicht vollständig entwickelte „Nymphe", wie er die abgelegte Larve nennt. Im Inneren dieser vermeintlichen Nymphe fand er zwei Paar Längstracheen, aber sonst keine Organe. Der Inhalt des ganzen Körpers schien ihm une espèce de bouillie blanchâtre" zu sein, die nur an den Wänden eine etwas grössere Consistenz beEr nannte die Gruppe dieser so eigentümlich gebärenden Tiere Nymphiparen".

sitze.

1779 erschienen die Beobachtungen von Bonnet1), der ebenfalls den Nachweis lieferte, dass das von dem Pupiparen-Weibchen geborene Gebilde kein Ei darstellt. Denn, wenn sich auch an diesem Körper Bewegungen deutlich wahrnehmen liessen, so ähnelte das Ganze doch mehr noch einer Puppe. Im Gegensatze zu Réaumur schreibt Bonnet dieser Puppe eine Organisation zu, welche derjenigen der anderen Insekten entspreche, obwohl der Nachweis schwer oder garnicht zu erbringen sei. Den Angaben dieser Forscher folgend, hat Latreille die Gruppe unserer Tiere unter dem Namen „Pupiparen" in sein System aufgenommen.

1) Zur Geschichte d. Gattung Pupipara vergl. Leuckart, Die Fortpfl. u. Entw. d. Pup. etc. p. 3.

Der Erste, der speciell über Melophagus schrieb, war Lyonet (1. c. p. 1)); doch beziehen sich seine Mitteilungen nur auf das Aeussere des ausgebildeten Tieres.

Léon Dufour beschäftigte sich ebenfalls eingehend mit den Pupiparen. Er ist es auch, der die Kenntnis der ganzen Gruppe zuerst wieder seit Réaumur und Bonnet wesentlich förderte. Aus der von ihm hinterlassenen Beschreibung verschiedener Pupiparen sind besonders die Angaben über die Anatomie von Hippobosca und Ornithomyia, niedergelegt in seiner grossen Abhandlung „Sur les Pupipares", von Wichtigkeit, denen sich Beobachtungen über die Anatomie des ausgebildeten Melophagus, sowie der Larve anschliessen. Die Resultate jedoch, zu denen er kommt, sind etwas sonderbar: der im Uterus des trächtigen Melophagus -Weibchens sich befindende Körper sei keine Larve sondern ein Fötus, ein Fötus aber ohne Organisation; derselbe bestehe aus einer homogenen Masse, in welcher sich kurz vor dem Austritt aus dem Uterus ein Paar luftführender Längskanäle bilde. Dieser Fötus entwickle sich ferner nicht aus einem Ei, sondern werde als solcher im Ovarium angelegt und stehe mit letzterem bis zur Bildung der Tracheen durch eine Nabelschnur (cordon ombilical) in Zusammenhang. Die weitere Entwicklung vollziehe sich nach der Geburt des Fötus.

Diese sonderbare Auffassung der Pupiparenlarve hat bald eine Entgegnung von Blanchard hervorgerufen. Schon im Jahre 1846 legte dieser in einer kurzen Abhandlung dar, dass das PupiparenWeibchen in der That eine Larve in seiner Scheide berge. Er fand an derselben auch die Längstracheen und das Nervensystem; aber einen Darmkanal konnte auch er nicht entdecken. 1851 hat Dufour eine kurze Notiz veröffentlicht, in welcher er die Richtigkeit seiner früheren Beschreibung aufrecht zu erhalten suchte.

In diesem Zustande blieb die Kenntnis von der Pupiparenfortpflanzung, bis 1858 Leuckart1) seine eingehende Abhandlung über Die Fortpflanzung und Entwicklung der Pupiparen" erscheinen liess, und zum erstenmale einen klaren Ueberblick über die gesammten Organisations- und Entwicklungsverhältnisse des Embryos und der Larve gewährte. Er zeigte u. a., dass der Körper, welchen das Weibchen ablegt, thatsächlich eine Larve ist, die mit dem gewöhnlichen Typus der Insektenlarve durchaus übereinstimmt. Er zeigte weiter, dass die Eigentümlichkeiten der Fortpflanzung der Pupiparen nur auf die ungewöhnlich lange Dauer der Trächtigkeit zurückzuführen sind, durch welche sich unsere Tiere von den

1) Der Hauptinhalt der Abhandlung ist von Leuckart bereits im Jahre 1854 auf der Naturforscherversammlung in Göttingen in einem kurzen Vortrage veröffentlicht, und ein Teil desselben auch durch van Beneden der Belgischen Akademie bekannt gegeben worden. (Bull. Acad. des sc. de Belg. 1855. No. 21).

übrigen viviparen Insekten unterscheiden. Während die letzteren ihre Brut meist unmittelbar nach dem Ausschlüpfen aus den Eihüllen, oder, was so ziemlich dasselbe besagt, nach vollendeter Embryonalentwicklung ablegen, gebären die Pupiparen eine ausgewachsene Larve, die ein Entwickelungsstadium repräsentiert, welches sonst bei den Insekten erst nach einer längeren Zeit des freien Lebens erreicht wird" (S.151).

Die Darstellung von Leuckart und insbesondere den Teil über die Larve habe ich zur Basis meiner Untersuchung gemacht. Daher werde ich in meiner Beschreibung der Larve die Angaben von Leuckart kurz wiederholen und meine eigenen Wahrnehmungen, welche auf Grund des Studiums von Serienschnitten gemacht wurden, hinzufügen und damit vergleichen.

Hierbei nehme ich Gelegenheit, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geheimrat Leuckart, für den gütigen und hilfreichen Beistand, den er mir jederzeit während meiner Studien zu Teil werden liess, meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Zugleich möchte ich nicht verfehlen, Herrn Privatdocent Dr. Looss herzlichst zu danken für seine bereitwillige Hilfe bei der Abfassung des Textes dieser Arbeit.

Aeussere Form der Larve und ihre Lage in
der Scheide. 1)

Da die Melophaguslarve ihre ganze Entwicklungszeit in den Geschlechtsorganen der Mutter verbringt und dort von derselben ernährt wird, dürfte es sich empfehlen, erst auf den Bau dieser Organe einen kurzen Blick zu werfen. Eine ausführliche Beschreibung derselben findet man bei Leuckart (1. c. p. 7-30). Nach ihm setzen sie sich folgendermassen zusammen. Aus den zwei ovalen Ovarien kommen kurze Eileiter hervor, welche bei ihrer Vereinigung eine unpaare als Receptaculum seminis fungierende Anschwellung bilden. Nach hinten setzt sich dieses Receptaculum nur durch eine seichte Einschnürung gegen die unpaare, lange Scheide ab, welche ihrerseits durch eine grosse, mediane Querspalte, die Geschlechtsöffnung, nach aussen mündet. Die Samentasche steht nicht weit von ihrem unteren Ende mit zwei Paar Drüsenschläuchen in Verbindung, welche die Ernährungsflüssigkeit der Larve liefern. Das Ganze liegt. Das Ganze liegt an der ventralen Innenfläche der Leibeshöhle und erinnert in seinem Habitus etwas an den weiblichen Geschlechtsapparat des Menschen. 2) Jedes Ovarium besteht aus zwei kurzen, zweikammerigen Eiröhren, die jedoch nicht frei

') Vide Leuckart op. cit. p. 30.

2) In Claus' Lehrbuch d. Zool. 4. Aufl. 1887, S. 504, findet man eine Abbildung der weiblichen Geschlechtsorgane von Melophagus nach Leuckart.

und isoliert neben einander liegen, sondern durch einen gemeinschaftlichen, bindegewebigen, mit Muskeln reichlich durchsetzten Ueberzug umhüllt sind, wodurch die bekannte ovale Form der Ovarien bedingt wird. In jedem Ovarium sind demnach vier Eikeime vorhanden; von diesen ist aber gewöhnlich nur einer gross, die anderen sind klein, da sich stets nur ein einziges Ei auf einmal entwickelt, und zwar abwechselnd bald in dem rechten, bald in dem linken Ovarium.

Nach vollendeter Ausbildung gleitet das Ei aus seiner Bildungsstätte durch den kurzen Eileiter, der eine Verlängerung des äusseren Ovarialüberzugs bildet, mit den unteren Enden der Eiröhren aber nicht direkt in Verbindung steht, in die unpaare Samentasche, wo die Befruchtung erfolgt, und von da in die dahinterliegende Scheide. Hier durchläuft der Embryo seine ganze Entwicklung; er streift nach Vollendung derselben die Eihäute ab und wird zur jungen Larve. Auch diese verbleibt an dem bisher innegehabten Orte; sie wächst und ernährt sich dabei von dem Secrete der oben erwähnten Anhangsdrüsen. Mit der Grössenzunahme der Larve schwillt natürlich auch die Scheide entsprechend an, bis sie schliesslich fast so umfangreich wie das ganze mütterliche Abdomen wird. Ist sie endlich ausgewachsen, dann erst erfolgt die Geburt und es ist zur Zeit derselben die Larve bereits vollkommen zur Verpuppung reif, so dass sie fast unmittelbar nach der Absetzung die Verwandlung eingehen kann; auf welche Weise dies geschieht, werden wir später sehen.

Zur Zeit der Geburt ist die Melophaguslarve eine kopf- und fusslose Made, welche einem etwas abgeplatteten Cylinder mit schwach zugespitzten Enden gleicht (Fig. 1). Sie besitzt eine Länge von 3,5-3,7 mm, eine Breite von 1,9 mm und eine Höhe von 1,6 mm, und ist äusserlich nicht segmentiert. Ihre Lagerung in der Scheide ist so, dass ihr vorderes Ende dem Kopf, ihr hinteres Ende dem Hinterende der Mutter zugekehrt ist. Auch Bauch- und Rückenflächen entsprechen denen der letzteren. Sie zeigt an sich offenbar die Wirkung der Enge des Raumes, in welchem sie sich befindet; ihre Enden sind mehr oder weniger abgestutzt und flach, besonders das hintere; obere und untere Körperfläche sind flach gewölbt. Die Larve liegt in der Scheide, ohne in irgend welchem Zusammenhange mit derselben zu stehen; die Angaben von Dufour, der, wie schon erwähnt, behauptet, dass die Larve durch eine Nabelschnur mit dem Ovarium verbunden sei, sind durchaus falsch. Was er für eine Nabelschnur gehalten hat, waren, wie Leuckart bereits zeigte, die alten Chitinhäute, welche bei den Häutungen der Larve, die natürlich auch hier stattfinden müssen, im Umkreise des Larvenvorderkörpers liegen bleiben.

Die hier beschriebene Form der Melophagusmade weicht also nicht unbeträchtlich von derjenigen der verwandten Dipterengattungen, besonders der Musciden, ab. Jedoch ist es nicht immer so. Die ganz junge, eben aus dem Ei ausgeschlüpfte Larve besitzt

zwar schon die Hälfte der definitiven Länge; aber sie erscheint schlank, schwach segmentiert und in ihrer äusseren Form von den Larven der Musciden viel weniger verschieden. Sie geht aber sehr bald in die plumpe Gestalt über dadurch, dass das Längenwachstum immer mehr eingestellt wird. Schon Leuckart bemerkt (1. c. p. 32): während die Mehrzahl der Dipterenlarven vornehmlich in die Länge wächst, verhält es sich bei der Pupiparenlarve gerade umgekehrt. Sie verlängert sich etwa nur bis auf das Doppelte ihres ursprünglichen Längendurchmessers und wächst dann, wohl in Cebereinstimmung mit den Raumverhältnissen des mütterlichen Leibes, vorzugsweise in die Breite, wobei dann ziemlich bald die frühere Segmentierung verloren geht."

Was die Zahl der Segmente betrifft, so sind nach Leuckart deren zwölf vorhanden; dieselbe Zahl finden wir auch bei der Larve der Musciden, die als die nächsten Verwandten der Pupiparen anzusehen sind. Es kommen bei Musca von den zwölf Segmenten acht auf das Abdomen, drei auf den Thorax und eins auf den Kopf. Obwohl nun bei der ausgebildeten Melophaguslarve äusserlich keine Spur mehr von einer Segmentierung vorhanden ist, so lässt sich doch aus der inneren Gliederung ohne Zwang die Existenz von acht abdominalen und drei thoracalen Segmenten nachweisen. Anders verhält es sich mit dem vordersten Segmente des Larvenkörpers, welches bei der Muscidenlarve dem nicht eingestülpten Teil der Kopfsegmente entspricht, aber doch nicht ohne Weiteres mit dem vordersten Körperteile der Melophaguslarve identificierbar erscheint. Möglich ist, dass bei der letzteren ein kleiner Vorsprung, welcher die vordere Leibesspitze bildet und den Mund trägt (er wird uns später noch eingehender beschäftigen), dieses erste Segment darstellt. Ich werde übrigens bei der. Beschreibung der betreffenden Organe noch näher über ihre Beziehungen zu den Körpersegmenten zu sprechen haben.

Aeussere Organe und Merkmale.

Was das Aeussere der reifen Melophaguslarve anlangt, so fällt zunächst in die Augen, dass ein eigentlicher Kopfteil ihr völlig mangelt. Wie bei den Musciden, bleibt während des ganzen Larvenlebens der spätere Kopf in Form von Imaginalscheiben, welche sackartige Ausstülpungen des Larvenpharynx darstellen und schon von Leuckart gesehen sind, im Inneren des Vorderkörpers der Larve eingezogen. Bei der reifen Larve sind vorderes und hinteres Körperende nur dadurch verschieden, dass ersteres eine stärkere konische Verjüngung zeigt; das Hinterende ist fast ganz flach abgestutzt (Fig. 1). [Bei der jungen Larve dagegen erinnert die Leibesform viel mehr an die der Muscidenlarve, weil hier der Körper schlanker ist und vor allem auch nach vorn sich viel mehr konisch verjüngt (Fig. 17).] Dem Kopfende sitzt noch ein kleiner,