Trichosomum strumosum n. sp.,

ein Parasit aus dem Epithel des Oesophagus von Phasianus colchicus. Aus dem Zoologischen Institut der Universität Leipzig.

Von

Johannes Reibisch.

Hierzu Tafel XIII.

Bei Untersuchungen über Syngamus trachealis, die ich im Sommer 1891 unter Leitung des Herrn Geheimrath Leuckart im Leipziger zoologischen Laboratorium vornahm, machte ich die Beobachtung, dass bei erkrankten bez. gestorbenen jungen Fasanen gegen den Herbst hin eine grosse Abnahme in der Zahl dieser Parasiten sich zeigte, während die Sterblichkeit unter den jungen Fasanen durchaus nicht im Abnehmen begriffen schien. Das Material zu diesen Untersuchungen war mir durch Vermittelung meines hochverehrten Lehrers von Herrn Dr. v. Nathusius auf Althaldensleben in reichlichem Masse gütigst zur Verfügung gestellt worden, in dessen Fasanerie sich eine auffallend grosse Sterblichkeit der jungen Fasanen zeigte.

In derselben Zeit hörte ich von einer ähnlichen Epidemie, die eine Fasanerie in Zscheplin bei Eilenburg ergriffen hatte. Durch die Freundlichkeit des dortigen Försters, Herrn Rühe, wurde ich in die Lage gesetzt, auch dieses Material zu untersuchen. Anfangs fand ich auch hier ein paar Mal sehr schwach entwickelte Exemplare von Syngamus, jedoch nie mehr als 2 Paare in einer Trachea, die ausserdem stets ganz intakt erschien, so dass die Annahme, die Tiere könnten ihren Träger verlassen haben, nachdem sie ihr Zerstörungswerk vollendet hatten, hinfällig erschien. Die einzelnen Organe des Körpers zeigten bei oberflächlicher Durchsicht keinerlei Krankheitssymptome. Im Darm fand sich in einigen Fällen eine Taenia in grosser Zahl, während fast alle Tiere mit Trichosomum longicolle reichlich besetzt waren. Am auffälligsten erschien es mir, dass sich Trichosomumeier auch in grösseren Klumpen und Schnüren bereits in der Mundhöhle und dem Oesophagus, zuweilen auch im vordersten Teil der Trachea mit Syngamuseiern zusammen vorfanden. Bei genauerer Untersuchung des Oesophagus gelang es mir nun, die Ursache hiervon darin zu entdecken, dass in dem Epithel dieses Organs ein bis dahin unbekanntes Trichosomum lebt,

das eigentümlich genug ist, um eine eingehende Beschreibung zu rechtfertigen. Als ich kurz darauf wieder Fasanen aus Althaldensleben untersuchte, fand ich dasselbe Tier unter denselben Verhältnissen wieder. Da die Symptome der Erkrankung bei beiden Epidemieen die gleichen waren, so lag die Vermuthung nahe, die Ursache in unserem Trichosomum zu suchen. Ich legte Schnitte durch den Oesophagus und fand, dass die Zerstörungen des Epithels oftmals so grosse waren, dass es an einzelnen Stellen vollständig vernichtet war (Fig. 7). Der Verdauungstractus war fast leer, nur die Blinddärme waren stets sehr stark mit Nahrungsresten angefüllt. Ich hege nun die Vermuthung, dass durch die Thätigkeit dieses Trichosomum der Oesophagus derartig gereizt wird, dass er nicht mehr im Stande ist, zu schlucken, und dass die Fasanen in Folge dessen förmlich verhungern. Hiermit stimmt auch der Verlauf der Krankheit überein, der an den Tieren zunächst eine grosse Mattigkeit erkennen lässt, die mit einer rapiden Abmagerung in Verbindung steht. Vier bis sechs Tage nach Auftreten der ersten Krankheitssymptome tritt der Tod ein.

Der Wurm gräbt seine Gänge in den tieferen Lagen der Epidermis und dringt auch manchmal in die Cutis ein. Die Eier bleiben in den Gängen liegen und füllen diese oft vollständig aus. Durch fortgesetztes Abstossen der Epidermis gelangen sie in das Innere des Oesophagus und finden sich hier, wie schon oben erwähnt wurde, in Schnüren vor, deren Wandungen demnach als vom Träger ausgeschiedene Umhüllungen zu betrachten sein dürften.

Unser Trichosomum, für das ich die Bezeichnung T. strumosum in Vorschlag bringe, zeigt alle charakteristischen Eigenschaften des Genus Trichosomum Rud. und gehört zu der von Diesing aufgestellten Gruppe der Echinothecae. Es schliesst sich in seinem anatomischen Bau ziemlich eng an das unter denselben Verhältnissen bei Corvus lebende Trichosomum contortum an. Die Hauptmerkmale, die zur Unterscheidung von den anderen Spezies dienen mögen, sind folgende:

Körper sehr schlank, seine grösste Dickenausdehnung erst eine Strecke hinter dem Anfangsteil des Darmes erreichend und dieselbe fast bis zum Hinterende beibehaltend. Am vorderen Pol findet sich eine blasige Auftreibung der Cuticula, während das anale Ende schräg abgestutzt ist und beim Männchen neben der endständigen Cloake noch zwei in je eine Spitze auslaufende Klappen besitzt. Die seitlich gelegene weibliche Geschlechtsöffnung findet sich bei erwachsenen Thieren etwa 0,5 mm hinter dem Anfang des Darmes; die männliche Geschlechtsröhre reicht nach vorn bis zu den birnförmigen Zellen. Das Rückenband hat eine ungefähre Breite von 2/5 Körperdurchmesser, das Bauchband misst 3/4 desselben.

Länge des Männchens 17,4 mm bei einer grössten Breite von 0,1 mm, Weibchens 37 0,15 Wohnort: Unter dem Epithel des Oesophagus von Phasianus dem"

colchicus.

"

Eine genauere anatomisch-histologische Schilderung schliesse ich an, da mir das Tier seiner verhältnismässig mächtigen Dimensionen wegen geeignet erscheint, Aufschluss über manche Eigentümlichkeiten im Bau der Trichotracheliden zu geben.

Aeussere Haut. Die eigentliche Cuticula besteht aus zwei Schichten, deren innere auf Schnitten homogen erscheint, während die äussere noch ein sehr zartes Liniensystem zeigt, welches darauf hinzudeuten scheint, dass diese zuerst gebildete Schicht nicht durch continuierliche Absonderung der Hypodermis entstanden sei, dass vielmehr ihre Bildung auf einem periodischen Funktionieren ihrer Matrix beruht. In ihrer ganzen Länge weist die Cuticula eine deutliche, aber zarte Querringelung auf, während sie am vorderen Ende ausserdem in zum Teil sehr unregelmässige Quer- und Schrägfalten gelegt ist (Fig. 1). Ganz charakteristisch für unsere Form ist eine blasige Auftreibung am Kopfende, die viele Aehnlichkeit mit den sogenannten „alae" der Oxyuris vermicularis zeigt (Fig. 1). Ihre Dimensionen sind bei dem Weibchen 0,025 mm in der Längsrichtung, 0,04 mm im Quermesser. Die entsprechenden Zahlen beim Männchen sind 0,02 und 0,03 mm. Jedenfalls dient diese Blase demselben Bewegungszwecke wie die alae der Oxyuris; sie ist wie diese mit Flüssigkeit gefüllt. Bei der Vorwärtsbewegung unseres Trichosomum im Gewebe kann sie nicht hinderlich sein, da die Flüssigkeit nach hinten in die Falten treten kann, und die Auftreibung dann von selbst eine der Vorwärtsbewegung günstige Form annehmen muss, während umgekehrt bei einer Rückwärtsbewegung die Flüssigkeit aus den Falten in die Blase gepresst wird und so einen erheblichen Widerstand hervorruft. Hiervon kann man sich übrigens leicht überzeugen. Wenn man mit einer Nadel den Wurm so aus dem Gewebe hervorzuziehen sucht, dass man ihn ungefähr in der Mitte fasst, so wird man stets nur das hintere Ende herausziehen. Um das vordere Ende frei zu bekommen, muss man die Nadel ziemlich weit vorn, etwa am Anfang des Darmes, ansetzen: die Strecke von diesem Punkt bis zum vorderen Körperende setzt also der Rückwärtsbewegung ungefähr denselben Widerstand entgegen, den der ganze übrige Körper der Vorwärtsbewegung durch die Reibung bietet. Dass im allgemeinen keine freiwilligen Rückwärtsbewegungen in den gegrabenen Gängen vor sich gehen, erkennt man daraus, dass sich Eier nur hinter dem Tiere und neben demselben hinter der Geschlechtsöffnung vorfinden. Bringt man den Oesophagus längere Zeit in Wasser, so verlassen die Trichosomen ihren Wohnort; hierbei kann man allerdings, wohl in Folge einer durch Wassereintritt hervorgerufenen Erweiterung der Bohrgänge, gelegentlich eine Rückwärtsbewegung beobachten.

Die Dicke der Cuticula ist nicht gleichmässig; an der Bauchseite misst sie 5 μ, an der Rückenfläche hingegen 9 u. Die Breite des ventralen Längsbandes erreicht ungefähr 3/4 des Körperdurchmessers; es zeigt auf dem Querschnitt 15-18 Stäbchen im Abstand von 6 u. Das Rückenband misst 2% des Körperdurchmessers und lässt

auf seinem Querschnitt nur 2-4 Stäbchen erkennen, die etwa 17-20 von einander entfernt sind. Auch die Zellen, denen die Stäbchen aufsitzen, sind bei beiden Bändern verschieden. Im Bauchbande sind sie etwa eben so hoch als breit, im Rückenbande hingegen ganz platt. Von der Fläche aus gesehen sind beide polygonal: ihr mittlerer Durchmesser entspricht der Entfernung der Stäbchen von einander. Die eben geschilderten Verhältnisse finden sich freilich nur vom Anfang des Darmes bis ziemlich zum hinteren Körperende. Nach vorn wächst die radiale Dimension der Zellen sehr beträchtlich. Das Bauchband wird etwas schmäler, seine Zellen bilden jedoch eine förmliche Lage von Cylinderzellen (Fig. 3); sie werden in der Mitte bis 4 mal so hoch als breit; ihre Höhe nimmt nach den Seiten zu ab. Im Rückenband, das ein wenig an Breite zunimmt, rücken die Zellen näher an einander, und ihre Höhen- und Querdimension werden ungefähr gleich. Nach vorn verlieren sich die Stäbchenbänder allmählich; 2 mm vor dem vorderen Ende finden sich keine Stäbchen mehr, und es steht dies mit der Faltenbildung der Cuticula in dieser Körperregion in Zusammenhang. Es ist leicht erklärlich, dass die Längsbänder bei ihrer schon aus der constanten Gestalt ihrer Formelemente sich ergebenden Festigkeit der Veränderlichkeit der Falten einen ganz bedeutenden Widerstand entgegensetzen, ja diese Veränderlichkeit vielleicht unmöglich machen würden. Nach hinten zu verlaufen beide Bänder sehr weit ziemlich regelmässig; das Bauchband hört erst 0,09 mm vom Hinterende entfernt auf.

Die Medianlinien s. str., d. h. die Verdickungen der Cuticula, die bei anderen Nematoden den dorsalen und ventralen Nervenstrang in sich aufnehmen, sind hier nicht zu bemerken. Nur am vorderen Körperende habe ich auf einem Schnitte eine Bildung gefunden, die als Rest einer Rückenlinie angesehen werden kann. Die Zellen der Stäbchenschicht weichen hier in der Mitte auseinander, um einer von der inneren Cuticularschicht ausgehenden Leiste Platz zu machen, die ungefähr um die Dicke der gesamten Cuticula nach innen vorragt und dort mit eigentümlichen Fasern in Zusammenhang steht, die nach den Seiten treten, und es liegt die Vermutung nahe, dass wir es hier mit Fortsätzen der Muskulatur zu thun haben. Bei der Behandlung der Muskulatur werde ich noch einige Beobachtungen anführen, die die Richtigkeit dieser Vermutung zu bestätigen scheinen und sie mindestens sehr wahrscheinlich machen.

Als Seitenlinien kann man niedrige Leisten deuten, die in der Mitte der seitlichen Muskelfelder liegen, ohne dieselben vollständig zu trennen. Von einem Lumen oder nur irgend welchen Structurverhältnissen habe ich nichts erkennen können. Am deutlichsten treten diese Leisten in der Höhe des mit beschalten Eiern gefüllten Uterusteiles hervor. Uebrigens habe ich dieselben nur an Glycerinpräparaten wahrnehmen können, an denen sich ja alle die cuticularen Bildungen betreffenden Verhältnisse viel deutlicher zeigen als an Canada balsampräparaten. Die Radialdimension der Seitenlinien beträgt nur 1 u, ihr Quermesser 2 u. Jedenfalls hat man es hier wie

bei vielen anderen Trichosomen mit dem Rest oder dem Beginn von stäbchentragenden Seitenbändern zu thun; von den Stäbchen selbst ist allerdings keine Spur zu entdecken.

Muskulatur. Bauch- und Rückenmuskelfeld sind seitlich vollständig verschmolzen, während die ganze Innenfläche der medianen Stäbchenbänder von Muskeln frei bleibt, so dass man eigentlich eher von 2 seitlichen Muskelfeldern sprechen könnte. Am vorderen Körperende, wo die Andeutungen der Seitenlinien nicht zu bemerken sind, ist auch der dorsale und ventrale Teil dieser Felder nicht zu trennen. Die Muskelfasern sind in der Mitte des Körpers viel zahlreicher als vorn, wo sie sich auf dem Querschnitt als deutlich getrennte Elemente darstellen. Jedes Seitenfeld enthält deren etwa 25 bis 30. Sehr schön erkennt man in dieser Region die Fortsätze der einzelnen Muskelzellen, die vielfach anastomosieren und an der der Leibeshöhle zugekehrten Seite des Muskelfeldes zu einem Plasmastreifen zusammentreten, der ganz fein gekörnt erscheint (Fig. 3). Manchmal findet man parallel diesem Streifen noch eine weniger scharf contourierte Masse, die aber dieselben histologischen Verhältnisse zeigt und ausserdem grosse Aehnlichkeit mit der an die Medianlinie tretenden, ebenfalls gekörnten, streifigen Masse zeigt. Es macht den Eindruck, als ob der dem Muskelcontour parallel laufende Plasmastreifen nur von dem Muskelfelde losgelöst sei. Vielleicht geht man mit der Annahme nicht fehl, dass man es hier mit einer Art diffusen Nervensystemes zu thun hat. Als letzter Rest einer früheren Centralisierung dürfte dann die als Medianlinie gedeutete dorsale Verdickung der Cuticula mit ihren Fortsätzen aufzufassen

sein.

Die Art der Bewegung von Trichosomum scheint mir nicht gegen das Vorhandensein eines diffusen Nervensystems zu sprechen. Die regelmässige schlängelnde Bewegung kann man sehr wohl als eine periodische auffassen und von diesem Gesichtspunkte aus z. B. mit den Pumpbewegungen einer Qualle vergleichen. Auch das Graben unseres Trichosomum im Gewebe geht sehr regelmässig vor sich; es besteht in einem einfachen Vor- und Rückwärtsbewegen des vorderen Körperendes, so dass ein Eindringen an der Stelle vor sich geht, wo der geringste Widerstand zu überwinden ist.

Von einer Fibrillenbildung der Muskelfasern habe ich nichts. wahrnehmen können, möchte aber doch die Vermutung aussprechen, dass unser Trichosomum coelomyar ist. In der Mitte des Körpers, da, wo die Muskeln am zahlreichsten sind, treten auf Quer-, wie auf Flächenschnitten die Grenzlinien der einzelnen Fasern sehr deutlich hervor. Bei der Kleinheit des Objektes ist es nun wohl sehr leicht möglich, eine Querstreifung der Grenzlinien zu übersehen, wie sie beim Vorhandensein von Fibrillen ja auf dem Querschnitt sich zeigen müsste. Der Umstand, dass auch hier die plasmatischen Fortsätze der Fasern als isolierte, vielfach anastomosierende Fäden zu erkennen sind, legt den Vergleich mit der Muskulatur höher entwickelter Nematoden sehr nahe. Die Contouren würde man als die fibrilläre Substanz, die Fortsätze als die Marksubstanz auffassen.